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3 ，蘋果的果實色澤發(fā)育是怎樣的 1．蘋果果皮的色澤發(fā)育蘋果果皮色澤分為底色和表色兩種。果皮底色在果實未成熟時一般表現(xiàn)為深綠色，果實成熟時將出現(xiàn)三種情況：①綠色消退，乃至完全消失，底色為黃色；②綠色不完全消退，產(chǎn)生黃綠或綠黃底色；③綠色完全不消退，仍為深綠色。果皮表色在果實成熟后，一般表現(xiàn)為不同程度的紅色、綠色和黃色等三種類型。決定果實色澤的色素主要有葉綠素、胡蘿卜素、花青素以及黃酮素等。葉綠素含于葉綠體內(nèi) ，與胡蘿卜素共存（約為3.5：1）。類胡蘿卜素是溶于水的，呈黃色到紅色的色素，蘋果果皮中主要含β－胡蘿卜素，呈橙黃色。果實發(fā)育過程中，在葉綠素開始分解時，胡蘿卜素隨之減少。但是，如果實中的葉綠素含量降至品種固有的水平時，那么，到呼吸躍變前不久或者與之同時，胡蘿卜素又會開始重新形成β－胡蘿卜素及其他的黃色色素，如紫黃嘌呤等，是黃色品種果皮色澤之源 ?；ㄇ嗨刭x予果實以紅色。蘋果果皮中的花青素其基本成分是花青素糖苷或稱花青素苷，蘋果表皮和下表皮中都含有花青素苷，每100g鮮果皮中的含量可達到100mg 。花青素是極不穩(wěn)定的水溶性色素，主要存在于細胞液或細胞質(zhì)內(nèi) 。在pH低時呈紅色，中性時呈淡紫色，堿性時呈藍色。與不同金屬離子結(jié)合時，也會呈現(xiàn)各種顏色，因而果實可表現(xiàn)為各種復(fù)雜的色彩。花青素苷只有在葉綠素分解始期或末期才可能強烈形成。2．影響花青素形成的因素除品種的遺傳性外，果實中的糖含量是影響蘋果花青素形成的主要因素 ?；ㄇ嗨厥俏焯呛粑r形成的色素原；另外花青素還常與糖結(jié)合，形成花青素苷存在于果實中。因此，花青素的發(fā)育與糖含量密切相關(guān) 。任何影響糖合成和積累的因素均影響花青素的發(fā)育。較高的樹體營養(yǎng)水平、合理負荷、適宜的磷鉀肥與氮肥比例、適當控水均有利于果實的紅色發(fā)育。溫度對著色的影響也與糖分的積累有關(guān) 。中晚熟蘋果品種夜溫在20℃以上時，不利于著色。元帥系蘋果果實成熟期日平均氣溫20℃、夜溫15℃以下、日較差達10℃以上時，果實內(nèi)糖分高，著色好。我國山西、陜西和甘肅等省的黃土高原地區(qū)以及西南地區(qū)的高海拔山區(qū) ，多具有夜溫低、溫差大的條件，加之海拔高，紫外線較強，所以紅色品種著色都較好。光照除影響碳水化合物的合成和糖分的積累外，還直接作用于花青素的合成。花青素生物合成必須有苯丙氨酸解氨酶（PAL）的觸發(fā) ，而PAL是光誘導(dǎo)酶。光質(zhì)對著色影響很大，紫外光有利著色，因其可鈍化生長素而誘導(dǎo)乙烯的形成。另外，果肉硬度也是果實品質(zhì)的重要指標之一。果肉硬度不僅影響到鮮食時的口感味覺，也與果實的貯藏加工性狀相關(guān) 。蘋果果肉的硬度與細胞壁中的纖維素含量、細胞壁中膠層內(nèi)果膠類物質(zhì)的種類和數(shù)量以及果肉細胞的膨壓等密切相關(guān) 。Kertez（1959）對17個蘋果品種的研究表明，凡是細胞壁纖維素含量高、胞間結(jié)合力強的品種，果肉硬度較高；當液泡滲透壓大，果實含水量多時，薄壁細胞膨壓大，果肉硬度高。在果實發(fā)育過程中，果膠類物質(zhì)總量減少，果肉硬度隨之降低，近成熟時，果實細胞發(fā)生一系列的生理、生化變化，遂使果肉軟化。1．果實發(fā)育過程從細胞學角度劃分，果實的全部發(fā)育過程可分為細胞分裂和細胞膨大兩個階段。果實細胞分裂階段的基本特征是果實細胞進行旺盛分裂，細胞數(shù)量急劇增加。蘋果果實的細胞分裂從開花前已經(jīng)開始，到開花期暫時停止，授粉受精后繼續(xù)進行，多數(shù)品種可一直延續(xù)到花后3~4周。tukey等對旭蘋果細胞分裂的觀察表明，開花前1個月，果肉組織已有17層細胞，開花前細胞旺盛分裂；至5月17日的盛花期，果肉細胞已增加至33層。受精后，再度進行旺盛的細胞分裂，至盛花后2~3周出現(xiàn)細胞分裂盛期， 6月11日果肉細胞迅速增加至65層，一直持續(xù)到盛花后3~4周，細胞分裂結(jié)束。蘋果果實分生組織中沒有形成層，因此，在細胞分裂階段，外觀上果實以縱向生長為主，果形為長圓形。果實細胞膨大階段的主要特征是細胞容積和細胞間隙不斷膨大。到果實成熟時，果肉細胞間隙可占果實總?cè)莘e的20%~40% 。在果實細胞膨大階段，隨著細胞溶解和細胞間隙的增大，果實橫徑迅速增長，果實由長圓變成橢圓或近圓形。如果把果實在不同間隔期內(nèi)的體積與縱橫徑的增長值繪成曲線，則發(fā)現(xiàn)蘋果以盛花期為起點，以果實成熟期為終點，果實縱橫徑的增長曲線為單s形。2．果實大小從果實發(fā)育過程看出，由果肉細胞數(shù)量和細胞容積決定著果實大小。因此，作用于前期細胞數(shù)量和后期細胞體積的內(nèi)外界因素，都會對果實大小產(chǎn)生影響。開花時，一個蘋果果實約有200萬個細胞，到采收時，果實內(nèi)約有40000萬個細胞（pearson與robertson ， 1953）。開花時幼果內(nèi)要有200萬個細胞，花前細胞分裂必須達到21次，而花后只需分裂4~5次，通常，這在花后3~4周內(nèi)即可實現(xiàn) 。因此，樹體營養(yǎng)狀況，特別是早期的營養(yǎng)狀況，對果實大小影響很大。淺田與增田（1974）發(fā)現(xiàn) ，強壯樹上的國光果實，一果內(nèi)有240×10^6個細胞；中庸樹上的果實，有196×10^6個細胞；而弱樹上的果實，卻只有171×10^6個細胞，僅為強樹的70%左右。果肉細胞的增大受細胞壁的可塑性能以及液泡吸水性能的影響。因此，礦質(zhì)營養(yǎng)狀況和供水水平對果實膨大可產(chǎn)生重要影響。3．果形果形是蘋果外觀品質(zhì)的重要標志之一，通常以果形指數(shù)（果實縱徑與最大橫徑比l/d）來表示。蘋果為子房下位花，由5個心皮組成，包裹在花托之中，一般蘋果品種每個心皮有2個胚珠，充分受精后，可以形成10粒種子。但多數(shù)品種坐果果實中，只有5~8粒種子。一個果實內(nèi)種子數(shù)量的多少，對果實形狀有重要的影響。無正常種子的相應(yīng)部位，幼果期生長緩慢，致使果實縱切面不對稱，影響果實外觀。這種現(xiàn)象與因缺少種子導(dǎo)致的內(nèi)源激素合成、分布不均有關(guān) 。另外，花的質(zhì)量、負荷量、果實著生狀態(tài)、氣候條件等對果形也有影響。同一植株上早開的花、同一花序的中心花果實的果形指數(shù)較高；負載量過高，則使果實變扁；果實著生時，果頂向下的果實較高樁，而果頂傾斜的果實偏斜率高，尤其是富士；花后氣溫涼爽濕潤，有利于蘋果縱徑的伸長，但花后氣溫過低（＜15℃）時，不利于細胞分裂而使果實趨于扁形，夏秋多雨則使果實橫徑增長較大，果形常易扁化。