與北票鱘同眠的蓋氏熱河俊獸 （圖片來源：論文作者提供）
多瘤齒獸， 與恐龍同行
多瘤齒獸， 顧名思義就是一種牙齒冠面布滿數(shù)列瘤狀的早期哺乳動物 。 多瘤齒獸類可謂是中生代哺乳動物中最大的類群， 最早出現(xiàn)在中侏羅世， 因為其生態(tài)方式與嚙齒類動物相似， 曾被稱作“中生代的嚙齒類” 。
實際上， 它們不止生活在中生代， 而在白堊紀末幸運地逃脫了與非鳥類恐龍一起滅絕的厄運， 以高度多樣化的生存方式（包括體型的變異和牙齒的復(fù)雜化）， 一直幸存至始新世末， 才退出生命演化的舞臺 。
熱河俊獸的左側(cè)中耳形態(tài)（圖片來源：Wang et al., 2019）
蓋氏熱河俊獸屬于多瘤齒獸類， 除了具有多瘤齒獸的基本特征之外， 得益于化石的完整保存， 以及高精度CL（Computed Laminography）掃描的運用， 研究人員獲取了熱河俊獸所代表的多瘤齒獸類的中耳立體結(jié)構(gòu) 。 其中， 錘骨、砧骨的形態(tài)完整， 基本保留了原始關(guān)節(jié)狀態(tài)， 二者呈疊覆型（背-腹型）的接觸關(guān)系 。
呈疊覆型（背-腹型）接觸關(guān)系示意圖
（黃色箭頭示意接觸方式， 綠色代表砧骨， 藍色系代表錘骨）
（圖片來源：Wang et al., 2019）
這種接觸關(guān)系， 與現(xiàn)生的單孔類以及已經(jīng)滅絕的真賊獸類（如樹賊獸）相似， 而與現(xiàn)生獸類（有袋類和有胎盤類）和真三尖齒獸類（如胡氏遼尖齒獸）不同， 后二者所呈現(xiàn)的是鞍型關(guān)節(jié) 。 實際上， 研究人員發(fā)現(xiàn)， 盡管中耳骨骼的形態(tài)變化很大， 但錘骨-砧骨的關(guān)節(jié)方式一般都呈現(xiàn)出這兩種結(jié)構(gòu) 。
鞍型關(guān)節(jié)接觸關(guān)系示意圖， d負鼠；e遼尖齒獸
（黃色箭頭示意接觸方式， 綠色代表砧骨， 藍色系代表錘骨）
（圖片來源：Wang et al., 2019）
此外， 本次研究還意外地發(fā)現(xiàn)， 上隅骨從一塊獨立的骨骼逐漸變成與錘骨體愈合的狀態(tài)， 成為錘骨的后外側(cè)部分 。 這為中耳骨骼的同源性討論提供了重要證據(jù) 。
結(jié)合詳盡的形態(tài)觀察與對比分析， 研究人員最終確認了蓋氏熱河俊獸已經(jīng)具有“典型哺乳動物中耳”這一事實 。 那么， 接下來要解決的問題就是， 這一演化過程， 是如何發(fā)生的？
取食方式， 領(lǐng)銜中耳演化進程
依托中國特有的燕遼、熱河生物群中產(chǎn)出的哺乳動物化石， 近幾年來對異獸類（多瘤齒獸+賊獸類）的研究取得了一系列進展 。
如今可知， 至少在中/晚侏羅世（大約1.6億年前）， 異獸類就已經(jīng)演化出典型哺乳動物中耳 。 而在同一時期， 甚至更晚的早白堊世（大約1.2億年前）， 其他已知的所有哺乳動物類群都還保留了過渡型中耳 。
那么， 為什么會演化出典型哺乳動物中耳呢？學術(shù)界一直存在兩種假說 。
一種為“腦顱膨脹”假說， 即哺乳動物生長過程中腦顱的增大導致中耳位置后移， 最終脫離下頜 。 另一種為“負向異速生長”， 即在胚胎發(fā)育早期中耳骨骼形態(tài)相對于下頜較大， 中耳骨化的時間更早， 因此在胚胎發(fā)育后期， 隨著頭骨、下頜的增大， 中耳骨骼最終脫離下頜 。
本論文提出了第三種假說：聽小骨最終脫離下頜， 可能與下頜的運動方式有關(guān) 。 也就是說， 和它們的取食方式有關(guān) 。
研究人員發(fā)現(xiàn)， 在包括熱河俊獸在內(nèi)的異獸類， 它們的齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)方式獨特， 較為開放， 能夠支持下頜大幅度前后向的活動， 與此同時， 錘骨-砧骨所表現(xiàn)出的疊覆型的原始頜關(guān)節(jié)能夠減少中耳骨骼在空間上的限制 。
簡而言之， 熱河俊獸的下頜骨能夠做出比較大幅度的“前伸-回撤”動作， 而為了給這種動作的運行幅度提供更大的空間、以便于它們?nèi)∈常?同時減少取食過程對聽覺的影響， 中耳骨骼脫離下頜而移入中耳區(qū)的時間， 就被大大地縮短了 。
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